A primera vista parecen adornos incrustados en las hojas. Superficies doradas, verdes metálicas o iridiscentes que reflejan la luz como si fueran fragmentos de vidrio pulido. Pero basta un leve movimiento para descubrir que no se trata simplemente de un objeto inerte, sino de un insecto que ha hecho del camuflaje, el color y la quietud una forma de vida.

Los escarabajos tortuga forman parte de ese mundo minúsculo que suele quedar fuera del foco, incluso en los paisajes más estudiados. Su forma compacta y su brillo los hacen llamativos, pero su comportamiento discreto y su tendencia a ocultarse los vuelve fáciles de pasar por alto. Permanecen quietos durante largos períodos, se confunden con la superficie de la hoja y, cuando algo los perturba, pueden cambiar de apariencia en cuestión de segundos.

Lejos de ser simples herbívoros, estos escarabajos forman parte de una red ecológica delicada. Algunas especies viven casi exclusivamente sobre una sola planta hospedera; otras desarrollan conductas sociales poco comunes entre los coleópteros, como el cuidado maternal o la vida en grupo durante las etapas juveniles. Incluso su llamativa coloración, tan celebrada en fotografías, cumple funciones que van mucho más allá de lo estético.

Comprender quiénes son los escarabajos tortuga implica adentrarse en una historia evolutiva todavía incompleta, marcada por una enorme diversidad y por múltiples preguntas abiertas. Una historia que se escribe hoja por hoja, larva por larva, a lo largo de los paisajes del mundo, especialmente de América Latina.

Ischnocodia annulus. Créditos: Thomas Shahan.
Ischnocodia annulus. Créditos: Thomas Shahan.

¿Quiénes son los escarabajos tortuga?

Los escarabajos tortuga pertenecen a la subfamilia Cassidinae, integrada dentro de la familia Chrysomelidae, uno de los grupos de escarabajos fitófagos más diversos del planeta. En conjunto, los crisomélidos reúnen decenas de miles de especies distribuidas en casi todos los continentes, pero Cassidinae destaca tanto por su riqueza como por su singular morfología.

“En general sí, los Cassidinae son universalmente conocidos como escarabajos tortuga, sin embargo, esto no quita que, como son nombres comunes, estos a veces van deformándose y en diversas localidades este nombre podría aplicarse a otros grupos. Como curiosidad, muchos de los nombres científicos de los Cassidinae hacen referencia a las tortugas, por ejemplo, Chelymorpha hace referencia al género de tortugas Chelus y el morpha  quiere decir con forma de; o la especie Helocassis testudinaria cuyo nombre hace referencia al género de tortugas Testudo”, señala Eduardo Faúndez, doctor en Entomología y científico del departamento de Entomología de la Escuela de Ciencias en Recursos Naturales de la Universidad del Estado de Dakota del Norte, y del Centro Internacional Cabo de Hornos (Chic).

Helocassi testudinaria. Créditos: Karl Kroeker.
Helocassi testudinaria. Créditos: Karl Kroeker.

Actualmente, se reconocen más de 6.300 especies de escarabajos tortuga, agrupadas en cientos de géneros y varias decenas de tribus. La mayor parte de esta diversidad se concentra en la región neotropical, lo que convierte a América Latina en uno de los principales refugios del grupo. Selvas tropicales, bosques húmedos y ambientes subtropicales ofrecen las condiciones ideales para su diversificación, especialmente por la abundancia de plantas hospedadoras.

Desde el punto de vista anatómico, los escarabajos tortuga se reconocen fácilmente por su forma aplanada y redondeada. Sus élitros y el pronoto se expanden hacia los lados, formando un borde continuo que cubre parcialmente la cabeza y las patas. Esta estructura no solo les da su nombre común, sino que actúa como un escudo protector frente a depredadores, permitiéndoles adherirse firmemente a la superficie de la hoja.

Dorynota pugionata. Créditos: Diogo Luiz.
Dorynota pugionata. Créditos: Diogo Luiz.
Charidotella sexpunctata. Créditos: Santiago Murillo Dasso.
Charidotella sexpunctata. Créditos: Santiago Murillo Dasso.

“Los Cassidinae son escarabajos que se caracterizan porque están comprimidos o se ven «aplastados», aunque también hay muchos que son ovalados o redondos. No obstante, la mayoría comparte la característica que tanto el pronoto como los élitros poseen expansiones, que en muchos casos cubren la cabeza y las patas, formando una especie de escudo que protege las partes blandas del cuerpo. En muchos casos poseen colores muy vivos o metálicos, aunque no es una característica exclusiva de ellos”, afirma Rodrigo Barahona, Dr. en Ciencias Silvoagropecuarias y Veterinarias, académico del departamento de Ciencias Biológicas y Biodiversidad de la Universidad de los Lagos.

Asimismo, a diferencia de otros escarabajos, las piezas bucales de los Cassidinae se orientan hacia la parte ventral del cuerpo, una adaptación asociada a su forma de alimentarse. Además, presentan particularidades en las patas que reflejan su historia evolutiva y ayudan a distinguirlos de otros grupos cercanos dentro de los crisomélidos.

Aunque históricamente su clasificación ha sido objeto de debate —especialmente por la relación entre los llamados “hispinos” y los escarabajos tortuga en sentido estricto—, hoy se los considera parte de un mismo linaje amplio, caracterizado por una gran diversidad de formas de vida. Esta complejidad taxonómica explica, en parte, por qué aún existen vacíos importantes en el conocimiento de su biología y comportamiento.

Ischnocodia annulus. Créditos: Tony Iwane.
Ischnocodia annulus. Créditos: Tony Iwane.
Hemisphaerota cyanea. Créditos: Ridan Hharahi.
Hemisphaerota cyanea. Créditos: Ridan Hharahi.

Especies, colores y comportamientos en América Latina

La región neotropical concentra la mayor diversidad de escarabajos tortuga del planeta. Desde la Amazonía hasta los bosques del Cono Sur, estos insectos han colonizado una amplia gama de ecosistemas, muchas veces con especies endémicas y estrechamente ligadas a plantas específicas. Esta dependencia ha favorecido procesos de especialización y diversificación a lo largo del continente.

Entre los géneros más representativos de América Latina se encuentra Chelymorpha, distribuido desde México hasta el sur de Sudamérica. Sus especies suelen presentar colores anaranjados, amarillos o rojizos con manchas oscuras, y muestran un alto grado de variación cromática. Esta plasticidad ha generado confusión taxonómica, ya que individuos de una misma especie pueden lucir patrones muy distintos.

Otro género emblemático es Charidotella, ampliamente distribuido en América. Algunas de sus especies, como Charidotella sexpunctata y Charidotella egregia, son conocidas por su capacidad de cambiar de color en pocos segundos. En su estado “reposado” presentan un brillo dorado intenso, pero al ser perturbadas pueden adquirir tonos rojizos u opacos. Este fenómeno no se debe a pigmentos móviles, sino a cambios en la hidratación de las capas de la cutícula, asociados al flujo de hemolinfa en los élitros.

Charidotella sexpunctata. Créditos: Morgan Heinz.
Charidotella sexpunctata. Créditos: Morgan Heinz.

“Estos tienen una amplia distribución mundial, en el viejo y nuevo mundo y su mayor riqueza se encuentra en zonas tropicales y subtropicales. En América latina existe una gran diversidad y de estas es difícil considerar cuáles destacan, pero sí algunas de las más conocidas por su abundancia y por la excepcionalidad de sus colores es el escarabajo tortuga dorado Charidotella sexpuntata, el anillado Ischnocodia annulus y, en general, varias especies del género Chardidotella. Estos al presentar una hermosa iridiscencia además de un borde transparente suelen ser un gran atractivo para fotógrafos y coleccionistas”, comenta Faúndez.

La variabilidad cromática también se observa en géneros como Cassida, Ogdoecosta y Aspidimorpha, donde una sola especie puede presentar múltiples formas de color. En otros casos, la coloración cumple un rol claro en el camuflaje: algunas especies muestran homocromía, adoptando tonalidades muy similares a las de su planta hospedera. Así, escarabajos verdes, plateados o pardos se confunden con el envés de las hojas y pasan desapercibidos para depredadores y observadores humanos.

Existen además especies cuyos patrones recuerdan “ojos” o imitan la coloración de escarabajos tóxicos de otras familias, aprovechando el mimetismo como estrategia defensiva. Estas adaptaciones visuales reflejan la intensa presión de depredación que enfrentan y la sofisticación de sus mecanismos de supervivencia.

Botanochara macularia. Créditos: Nicolás Olejnik.
Botanochara macularia. Créditos: Nicolás Olejnik.
Botanochara macularia. Créditos: Gustavo Masuzzo.
Botanochara macularia. Créditos: Gustavo Masuzzo.

Durante la etapa larval, las estrategias defensivas se vuelven aún más complejas. Las larvas de muchas especies poseen urogónfos, estructuras sobre las cuales acumulan excrementos y restos de mudas, formando un escudo que actúa como barrera física, química y visual. En géneros como Physonota, Enagria y Ogdoecosta, las larvas además viven en grupo y pueden organizarse en formaciones circulares defensivas, un comportamiento conocido como cicloalexia, donde los individuos coordinan movimientos para ahuyentar a posibles atacantes.

Una de las cosas más llamativas de este grupo son sus coloraciones, existiendo caso en los que pueden cambiar de color estacionalmente, otros que utilizan la cripsis (es decir disimularse con su ambiente) tomando el parecido de sus plantas hospedadoras y otros que presentan policromismos, es decir, una gran variabilidad de colores dentro de una misma especie lo que ha llevado a diversos tipos de estudios ecológicos. Una de las curiosidades más importantes de esta familia es que en estado larval tienen una especie de orquilla caudal que les ayuda a acumular sus deposiciones con las que luego forman un llamado «escudo fecal» con el que cubren su dorso”, complementa Faúndez.

Omaspides bistriata. Créditos: Jorgearrestre4.
Omaspides bistriata. Créditos: Jorgearrestre4.

Aún más excepcional es el cuidado maternal, documentado solo en un número reducido de especies de Cassidinae. En algunos linajes, las hembras permanecen junto a los huevos y las larvas durante semanas o incluso meses, defendiéndolos activamente de hormigas y otros depredadores. Este comportamiento subsocial se ha registrado, por ejemplo, en ciertas especies de Acromis, Omaspides, Paraselenis y Eugenysa, y representa una de las expresiones más complejas de organización social dentro de los escarabajos.

La Amazonía destaca como uno de los principales reservorios de diversidad del grupo, con numerosas especies aún poco conocidas y, en muchos casos, descritas solo a partir de unos pocos ejemplares. En contraste, regiones más templadas o áridas del continente presentan una riqueza menor, pero igualmente relevante desde el punto de vista biogeográfico.

En Chile, por ejemplo, el grupo está representado por una sola especie: Chelymorpha varians. Este escarabajo tortuga, de coloración anaranjada con manchas oscuras, se asocia a plantas específicas y marca el límite austral de distribución del grupo en Sudamérica. Su presencia ilustra tanto la amplitud geográfica de los Cassidinae como su capacidad de adaptarse a distintos ambientes.

Chelymorpha varians. Créditos: Frederico Ricardo Huenuanca.
Chelymorpha varians. Créditos: Frederico Ricardo Huenuanca.

“En Chile, solo tenemos a Chelymorpha varians. En zonas templadas la diversidad de Cassidinae es mucho menor, por lo que comparado con otros países son un país menos diverso en este aspecto. La especie que está en Chile es controladora de Convulvulus arvensis, una planta introducida, por lo que se han hecho estudios de su uso como control biológico”, indica Barahona.

Esta especie no es tan llamativa como otras más tropicales y tiene un color de base anaranjado y un hermoso punteado y ornamentos negros. En general, suele ser vistosa dentro de los coleópteros chilenos y se encuentra entre las regiones de Valparaíso y Los Lagos. Adicionalmente, en ocasiones se registran esporádicamente algunas especies argentinas, probablemente trasladadas por la acción humana, sin embargo, hasta ahora no se han establecido en el país”, complementa Faúndez.

Pese a su diversidad y a lo llamativo de sus adaptaciones, los escarabajos tortuga siguen siendo un grupo insuficientemente estudiado, especialmente en lo que respecta a su biología, comportamiento y evolución. La mayoría de las investigaciones se han centrado en su clasificación, mientras que aspectos como el origen de sus estrategias sociales, la función evolutiva del color o sus patrones de distribución aún presentan importantes vacíos de información.

Comprender mejor a los Cassidinae no solo permite conocer a uno de los grupos más singulares de escarabajos, sino también entender cómo pequeños insectos influyen en los ecosistemas que habitan. En un continente tan diverso como América Latina, los escarabajos tortuga recuerdan que la biodiversidad no siempre se manifiesta en grandes mamíferos o aves vistosas, sino también en formas diminutas, brillantes y silenciosas que viven, casi invisibles, sobre una hoja.

Agenysa caedemadens. Créditos: Guillaume Delaitre.
Agenysa caedemadens. Créditos: Guillaume Delaitre.
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